Präimplantationsentwicklung der Maus
Die Präimplantationsentwicklung der Maus ist ein Teilgebiet der veterinärmedizinischen Reproduktionsforschung.
Befruchtung bis zur ersten Zellliniendifferenzierung[Bearbeiten]
Nach der Befruchtung der Eizelle durch die Spermazelle im Eileiter, bildet sich durch Verschmelzung beider Kerne die Zygote. Diese Zelle besitzt die einzigartige Eigenschaft, einen vollständigen Organismus sowie Plazenta und Fruchtblase zu bilden. Aus diesem Grund nennt man sie totipotent.[1]
In den folgenden Tagen beginnt der Embryo sich zu teilen, was zu einem exponentiellen Anstieg der Zellzahl führt. Zweieinhalb Tage nach der Befruchtung besteht der Embryo aus 8 Zellen und vollzieht den ersten charakteristischen Vorgang der Embryonalentwicklung. Die Zellen des Embryos beginnen die Kompaktion und bilden dabei die ersten interzellulären Grenzen aus, die dazu führen, dass die einzelnen Zellen des Embryos sich fest aneinander binden. Dies wird durch diverse Grenzproteine vollführt, wie zum Beispiel Cadherinen, die in der Zellmembran der einzelnen Blastomere vorliegen und nicht-kovalente Bindungen mit denselben Proteinen der Nachbarzelle eingehen. Um sich derart aneinander zu binden, müssen die benötigten Proteine bei allen Zellen ähnlich lokalisiert sein. Dies wird erreicht durch eine mit der Kompaktion einhergehende Polarisierung der einzelnen Zellen, die damit eine Außenseite, die apikale Seite, welche nach außen orientiert ist und sich dadurch auszeichnet, dass sie nicht mit anderen Zellen in Kontakt steht, und eine innere Seite, die basale Seite, welche dadurch charakterisiert ist, dass die Zellmembran einer jeden Zelle mit einer anderen in Verbindung steht, was zur entsprechenden Sortierung aller benötigten Proteine führt. Diese Polarisierung wird ausschließlich von den Zellen vollzogen, die außen vorliegen, da nur diese zwei verschiedene Umgebungen wahrnehmen können. Das führt dazu, dass die äußeren Zellen die inneren fest umschließen und der Embryo die Morula formt.[2]
Die erste Zellliniendifferenzierung[Bearbeiten]
Kurz nach der beschriebenen Polarisierung durchläuft der Embryo den ersten Zellliniendifferenzierungsschritt. Dies teilt die äußeren Zellen von den inneren. Die äußeren bilden das Trophektoderm, welches später den eigentlichen Einnistungsschritt vollzieht und letztlich einen Teil der Plazenta ausbildet. Dabei verlieren ihren pluripotenten Stammzellcharakter insofern, als dass sie nicht mehr zu den inneren Zellen werden können, doch verschiedene Arten, der den Embryo unterstützenden Gewebe bilden können. Die inneren Zellen hingegen bewahren sich ihre Potenz, den gesamten Organismus zu bilden, können nach diesem Schritt aber nicht mehr zum Trophektoderm differenzieren. Während dieses Zeitraumes bewegt sich der Embryo aus dem Eileiter in den Uterus und verdoppelt seine Zellzahl ein weiteres Mal auf 16.[3]
Bildung der Blastocyste[Bearbeiten]
Im 16-32 Zellstadium, was zwischen 3 und 3.5 Tagen nach der Befruchtung erreicht wird, beginnen sich kleine interzelluläre Lumen zu bilden, die von den Zellen durch sekretierte Flüssigkeit gebildet werden. Diese fusionieren schließlich und bilden das Blastocoel, einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum, zwischen einem Teil des Trophektoderms und der Inneren Zellmasse. Die resultierende Struktur wird Blastocyste genannt. Die Ausbildung des Blastocoels führt zur ersten Achsenallokation im Embryo. Der Abembryonische Pol besteht aus Blastocoel und dem dieses umschließenden Trophektoderm, dem muralen Trophektoderm. Der Embryonische Pol wird aus der Inneren Zellmasse und dem diese umgebenden Trophectoderm, dem polaren Trophektoderm gebildet. [4]
Die zweite Zellliniendifferenzierung[Bearbeiten]
Während der nächsten 24 Stunden differenziert die innere Zellmasse in zwei distinkte Gewebe. Das primitive Endoderm ordnet sich dem Blastocoel zugewandt an und übernimmt die nicht nur die Versorgung des Embryos mit wichtigen Nährstoffen, sondern ist auch Quelle essenzieller Signalfaktoren, die die spätere Embryonalentwicklung zu regulieren, um schließlich Teil der Membran der Fruchtblase zu werden. Die Zellen des Epiblast bilden schließlich den Fötus.[5]
Einnistung in den Uterus[Bearbeiten]
4.5 Tage nach der Befruchtung besteht die reife Blastocyste aus drei Geweben. Dem pluripotenten Epiblast, welcher den zukünftigen Organismus formen wird, dem Trophektoderm, welches den Epiblast sowie das gesamte Blastocoel umschließt und dem primitiven Endoderm, das den Epiblast zum Blastocoel hin bedeckt.
Die reife Blastocyste besitzt die Fähigkeit sich in den Mutterleib einzunisten. Dies geschieht durch Ausdifferenzierung der Trophektodermzellen, welche dem Epiblast gegenüber auf der anderen Seite des Blastocoels liegen. Diese differenzieren in den Trophoblast und dringen in das Gewebe des Uterus ein.[6]
Zeitgleich polarisieren sich die Zellen des Epiblast in einer rosettenartigen Struktur um einen gemeinsamen Mittelpunkt in dem sich dann Ladungsabstoßung sekretierter Proteine ein neues Lumen bildet.[7][8]
Einzelnachweise[Bearbeiten]
- ↑ Maureen L. Condic: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3991987/. In: Paper. Stem Cells Dev., 15. April 2014, abgerufen am 27. Dezember 2018 (english).
- ↑ Yoji Kojima, Oliver H. Tam, Patrick L. Tam: Timing of developmental events in the early mouse embryo. In: Review Paper. Seminars in Cell & Developmental Biology, Oktober 2014, abgerufen am 27. Dezember 2018.
- ↑ Jerome Artus, Anna-Katerina Hadjantonakis: Troika of the Mouse Blastocyst: Lineage Segregation and Stem Cells. In: NCBI. Curr Stem Cell Res Ther, Januar 2012, abgerufen am 27. Dezember 2018.
- ↑ Pawel Krupinski, Vijay Chickarmane, and Carsten Peterson: Simulating the Mammalian Blastocyst - Molecular and Mechanical Interactions Pattern the Embryo. In: NCBI. PLoS Comput Biol, 5. Mai 2011, abgerufen am 27. Dezember 2018.
- ↑ Yoko Nakai-Futatsugi Hitoshi Ni: Epiblast and Primitive Endoderm Differentiation: Fragile Specification Ensures Stable Commitment. In: Cell Stem Cell. Cell Stem Cell, 2. April 2015, abgerufen am 27. Dezember 2018.
- ↑ Ann Sutherland: Mechanisms of implantation in the mouse: differentiation and functional importance of trophoblast giant cell behavior. In: Elsevier. Developmental Biology, 15. Juni 2003, abgerufen am 27. Dezember 2018.
- ↑ Ivan Bedzhov, Magdalena Zernicka-Goetz: Self-Organizing Properties of Mouse Pluripotent Cells Initiate Morphogenesis upon Implantation. In: NCBI. Cell, 27. Februar 2014, abgerufen am 27. Dezember 2018.
- ↑ Marta N. Shahbazi et al.: Pluripotent state transitions coordinate morphogenesis in mouse and human embryos. In: NCBI. Nature, 14. Dezember 2017, abgerufen am 27. Dezember 2018.
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